Модуль II·Статья I·~2 мин чтения
Модели хищник-жертва: уравнения Лотки-Вольтерра
Динамика популяций и эпидемиологические модели
Превратить статью в подкаст
Выберите голоса, формат и длину — AI запишет аудио
Модели популяционной динамики: хищник-жертва
Одна из самых красивых демонстраций нелинейной динамики — периодические колебания численности хищника и жертвы. Данные рыскаря и снегового зайца в Канаде показывают устойчивые циклы длиной около 10 лет: без центрального управления, без плана — чистая динамика взаимодействий.
Уравнения Лотки-Вольтерра
Альфред Лотка (1925) и Вито Вольтерра (1926) независимо вывели систему ОДУ, описывающую динамику двух взаимодействующих популяций:
dx/dt = αx − βxy
dy/dt = δxy − γy
Расшифровка каждого члена:
- x — численность жертв (зайцы, лемминги); y — численность хищников (рыси, волки)
- αx — экспоненциальный рост жертв в отсутствие хищников; α — удельная скорость роста
- −βxy — убыль жертв из-за встреч с хищниками; β — скорость выедания (пропорционально числу встреч x·y)
- +δxy — рост хищников за счёт потребления жертв; δ — конверсионная эффективность
- −γy — естественная смертность хищников при отсутствии жертв
Анализ равновесий
Тривиальное равновесие: x=0, y=0 (исчезновение обоих).
Нетривиальное равновесие: dx/dt = 0, dy/dt = 0:
x* = γ/δ, y* = α/β
Расшифровка x*: равновесная численность жертв зависит от параметров хищника (γ, δ), но не от параметров роста жертвы α. Парадокс Вольтерры: улучшение условий для жертвы (рост α) приводит к росту численности хищников, а не жертв!
Устойчивость: Якобиан в точке (x*, y*):
J = [[0, -βx*], [δy*, 0]]
Собственные значения: ±i√(αγ) — чисто мнимые. Равновесие — центр: система совершает периодические колебания без затухания. Период колебаний T ≈ 2π/√(αγ).
Первый интеграл: H(x,y) = δx − γln(x) + βy − αln(y) = const. Траектории — замкнутые кривые в фазовом пространстве (x,y).
Расширения модели
Логистический рост жертвы: dx/dt = αx(1 − x/K) − βxy. При ёмкости среды K → устойчивое спиральное равновесие вместо центра.
Функциональный отклик хищника (Holling): тип I: g(x) = βx (линейный). Тип II: g(x) = βx/(x + K_h) — насыщение при высокой численности жертвы. Тип III: g(x) = βx²/(x² + K_h²) — сигмоидальный, с порогом переключения.
Пространственная структура: реакционно-диффузионные уравнения добавляют пространственное перемещение → волны, спирали, пятна Тюринга.
Численный пример
Параметры: α=0.8 (жертва), β=0.02, δ=0.01, γ=0.5. Равновесие: x* = 0.5/0.01 = 50, y* = 0.8/0.02 = 40.
Период колебаний T = 2π/√(0.8·0.5) ≈ 9.9 (лет при подходящих единицах). Начальные условия (x₀=80, y₀=20) — выше нормы жертвы, ниже нормы хищника. Прогноз: численность хищников вырастет, затем жертвы сократятся, затем хищники сократятся, затем жертвы восстановятся. Цикл длиной ≈10 лет. Соответствует данным наблюдений рысь-заяц в Канаде!
Реальные применения
Управление рыболовством: ЛВ с добычей: dx/dt = f(x,y) − Ex, где E — усилие промысла. Оптимальное E ≈ α(1 − E_MSY/α). Чрезмерный вылов → коллапс популяции.
Биологические инвазии: интродукция нового хищника → временный коллапс популяции жертвы, затем восстановление.
Фармакология: модели «лекарство-бактерия» для оптимизации дозирования антибиотиков.
Задание: Решите систему Лотки-Вольтерра численно (scipy.integrate.odeint) при α=1, β=0.1, δ=0.075, γ=1.5, x₀=10, y₀=5. (1) Постройте временны́е ряды x(t) и y(t). (2) Постройте фазовый портрет (x,y). (3) Добавьте логистическое ограничение (K=100). Как меняется фазовый портрет? (4) Добавьте «промысел» жертвы (E=0.2·x). При каком E система коллапсирует?
§ Акт · что дальше